การสังเคราะห์ด้วยแสง

การสังเคราะห์ด้วยแสง

           ก็ได้ทราบกันอยู่แล้วว่าว่าพืชมีหน้าที่สำคัญอย่างหนึ่งคือ  สามารถนำพลังงานแสงมาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
์และสร้างเป็นอาหารเก็บไว้ในรูปสารอินทรีย์ โดยกระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง  นอกจานี้ยังทราบอีกว่าในใบพืช
มีคลอโรฟิลล์  ซึ่งจำเป็นต่อการสังเคราะห์ด้วยแสง  และผลผลิตที่ได้คือ  คาร์โบไฮเดรต น้ำ และออกซิเจน
และยังได้ทราบว่าพืชมีโครงสร้างที่เหมาะสมต่อการทำงานได้อย่างไร

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสง

กระบวนการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืช แบ่งเป็น 2 ขั้นตอนใหญ่ คือ
ปฏิกิริยาแสงและปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ 

โครงสร้างของคลอโรพลาสต์ 

         จากการที่ศึกษาด้วยการใช้กล้องจุลทรรศน์อิเล็กตอนและเทคนิคต่างๆ  ทำให้เราทราบรายละเอียดเกี่ยวกับ
โครงสร้างและหน้าที่ของคลอโรพลาสต์มากขึ้น  คลอโรพลาสต์ส่วนใหญ่ของพืชจะมีรูปร่างกลมรี   มีความยาวประมาณ
5 ไมโครเมตร  กว้าง 2ไมโครเมตร หนา1-2 ไมโครเมตร  ในเซลล์ของแต่ละใบจะมีคลอโรพลาสต์มากน้อย
แตกต่างกันไปขึ้นอยู่กับชนิดของเซลล์และชนิดของพืช

  คลอโรพลาสต์ ประกอบด้วยเยื่อหุ้ม 2 ชั้น ภายในมีของเหลวเรียกว่า สโตรมา  มีเอนไซม์ที่จำเป็นสำหรับ
กระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์ในการสังเคราะห์ด้วยแสงนอกจากนี้ด้านในของคลอโรพลาสต์
ยังมีเยื่อไทลาคอยด์   ส่วนที่พับทับซ้อนไปมาเรียกว่า กรานุม  และส่วนที่ไม่ทับซ้อนกันอยู่เรียกว่า
สโตรมาลาเมลลา สารสีทั้งหมดและคลอโรฟิลล์จะอยู่บนเยื่อไทลาคอยด์มีช่องเรียก ลูเมน ซึ่งมีของเหลวอยู่ภายใน
        นอกจากนี้ภายในคลอโรพลาสต์ยังมี DNA RNA และไรโบโซมอยู่ด้วย  ทำให้คลอโรพลาสต์สามารถ
จำลองตัวเองขึ้นมาใหม่และผลิตเอนไซม์ไว้ใช้ในคลอโรพลาสต์ในคลอโรพลาสต์เองได้คล้ายกับไมโทคอนเดรีย
์

สารสีในปฏิกิริยาแสง

            เราสามารถพบได้ว่าสาหร่ายสไปโรไจราสังเคราะห์ด้วยแสงได้ดีที่แสงสีน้ำเงินและแสงสีแดง

            สารสีที่พบในสิ่งมีชีวิตที่สังเคราะห์แสงมีได้หลายชนิด   พืชและสาหร่ายซึ่งเป็นสิ่งมีชีวิตประเภทยูคาริโอต
สารสีต่างๆจะอยู่ในคลอโรพลาสต์  แต่ไซยาโนแบคทีเรียและกรีนแบคทีเรียจะพบสารสีต่างๆ  และศูนย์กลาง
ปฏิกิริยาแสงแทรกอยู่ในเยื่อหุ้มเซลล์ หรือองค์ประกอบอื่นที่เปลี่ยนแปลงมาจากเยื่อหุ้มเซลล์ 
โดยมีส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นเข้าไปในไซไทพลาซึมทำหน้าที่แทนเยื่อชั้นในของคลอโรพลาสต์

            สิ่งมีชีวิตแต่ละชนิดที่สังเคราะห์แสงได้  มีสารสีอยู่หลายประเภท ซึ่งเราได้พบว่า  พืชและสาหร่ายสีเขียว
มีคลอโรฟิลล์ 2 ชนิด คือ  คลอโรฟิลล์ เอ และคลอโรฟิลล์ บี  นอกจากคลอโรฟิลล์แล้วยังมีแคโรทีนอยด์
และพบว่าสาหร่ายบางชนิดมี ไฟโคบิลิน

            แคโรทีนอยด์เป็นสารประกอบประเภทไขมัน  ซึ่งประกอบไปด้วยสาร 2 ชนิด คือ  แคโรทีน   เป็นสารสีแดง
หรือสีส้ม และแซนโทฟิลล์  เป็นสารสีเหลืองหรือสีน้ำตาล  แคโรทีนอยด์มีอยู่ในสิ่งมีชีวิตทุกชนิด  ที่สังเคราะห์
ด้วยแสงได้ในพืชชั้นสูงพบว่าสารสีเหล่าสนี้อยู่ในคลอโรพลาสต์

            ไฟโคบิลิน  มีในสาหร่ายสีแดงและไซยาโนแบคทีเรีย  ซึ่งไฟโคบิลินประกอบด้วยไฟโคอีรีทรินซึ่งดูดแสงสีเหลืองและเขียว  และไฟโคไซยานินที่ดูดแสงสีเหลืองและสีส้ม

            สารเหล่านี้ทำหน้าที่รับพลังงานแสงแล้วส่งต่อให้คลอโรฟิลลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยาของระบบแสงอีกต่อหนึ่ง   กลุ่มสารสีที่ทำหน้าที่รับพลังงานแล้วส่งต่ออีกทีให้คลอโรฟิลล์ เอ  ซึ่งเป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาเรียกว่า
แอนเทนนา

            สิ่งที่น่าสงสัยคือ  มีการส่งต่อพลังงานแสงจากโมเลกลุของสารีต่างๆไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลาง
ของปฏิกิริยาของได้ได้อย่างไร

            อิเล็กตรอนที่เคลื่อนที่ไปรอบๆ นิวเคลียสของอะตอมของสารสีมีอยู่หลายระดับ   อิเล็กตรอนเหล่านี้สามารถ
เปลี่ยนแปลงระดับได้ ถ้าได้รับพลังงานที่เหมาะสม  เมื่อโมเลกุลของสารสีดูดพลังงานจากแสง ทำให้อิเล็กตรอน
เคลื่อนที่อยู่ในสภาพปกติ  ถูกกระตุ้นให้มีพลังงานมากขึ้น  อิเล็กตรอนจะเคลื่อนไปอยู่ที่ระดับนอก
ู่

            อิเล็กตรอนที่ถูกกระตุ้นจะอยู่ในสภาพเร่งเร้า สภาพเช่นนี้ไม่คงตัว    อิเล็กตรอนจะถ่ายทอดพลังงานเร่งเร้า
จากโมเลกุลสารสีหนึ่งไปยังโมเลกุลของสารสีอื่นๆต่อไป

            อิเล็กตรอนเมื่อถ่ายทอดพลังงานไปแล้วก็จะคืนสู่ระดับปกติ  โมเลกุลของคลอโรฟิลล์เอ  ก็จะได้รับพลังงาน
โมเลกุลที่ถ่ายทอดมาจากสารสีต่างๆ  รวมทั้งโมเลกลุของคลอโรฟิลล์ เอ  ก็ได้รับพลังงานแสงเองอีกด้วย 
เมื่อคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยาได้รับพลังงานที่เหมาะสม จะทำให้อิเล็กตรอนหลุดจากโมเลกุล 
อิเล็กตรอนที่หลุดออกมานี้จะมีสารรับอิเล็กตรอน  ที่ค้นพบว่า NADP เป็นสารที่มารับอิเล็กตรอนในภาวะที่ม
ีคลอโรพลาสต์ และกลายเป็น NADPH 

            ที่เยื่อไทลาคอยด์จะมีกกลุ่มของสารสี เรียกว่าแอนเทนนาแต่ละหน่วยประกอบด้วยสารสีต่างๆ ประมาณ 300
โมเลกุล สารสีอื่นๆ ที่เป็นองค์ประกอบของแอนเทนนาจะได้รับพลังงานแสงแล้วถ่ายทอดไปตาลำดับคลอโรฟิลล์ เอ
ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา

            ระบบแสง ประกอบด้วยโปรตีนตัวรับอิเล็กตรอน ตัวถ่ายทอดอิเล็กตรอน และแอนเทนนา ระบบแสงI หรือPSI เป็นระบบแสงที่มีคลอโรฟิลล์ เอ ซึ่งเป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับ พลังงานแสงได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 700
นาโนเมตร  จึงเรียกว่า P700 และรับบแสงII หรือ PS II ซึ่งมีคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางปฏิกิริยารับพลังงานแสง
ได้ดีที่สุดที่ความยาวคลื่น 680 นาโนเมตร เรียกปฏิกิริยาแสงนี้ว่า P680

ปฏิกิริยาแสง

    พืชดูดกลืนแสงไว้ในคลอโรพลาสต์ ในขั้นตอนที่เรียกว่า  ปฏิกิริยาแสงให้เป็นพลังงานเคม
ีที่พืชสามารถนำไปใช้ได้ในรูป ATP และ NADPH 

            บนเยื่อไทลาคอยด์จะมีระบบแสง I ระบบแสง II และโปรตีนทำหน้าที่รับและถ่ายทอดอิเล็กตรอนอยู่
ซึ่งจำลองการจัดเรียงตัว

            พลังงานแสงที่สารต่างๆ ดูดกลืนไว้จะทำให้อิเล็กตรอนของสารสีมีระดับพลังงานสูงขึ้น  และสามารถ่ายทอด
ไปได้หลายรูปแบบ  สารสีในแอนเทนนาจะมีการท่ายทอดพลังงานที่ดูดกลืนไว้ จากสารสีโมเลกุลหนึ่งไปยังสารสี
ีอีกโมเลกุลหนึ่ง จนกระทั่งโมเลกุลของคลอดรฟิลล์ เอ  ที่เป็นศูนย์กลางของระบบปฏิกิริยาแสง พลังงานดังกล่าว
จะกระตุ้นให้อิเล็กตรอนของคลอโรฟิลล์ เอ มีพลังงานสูงขึ้น  และถ่ายทอดอิเล็กตรอนไปยังตัวรับอิเล็กตรอน
เป็นการเปลี่ยนปลังงานสงให้มาอยู่ในรูปของพลังงานเคมี  นอกจากนี้พลังที่ถูกดูดกลืนไว้อาจเปลี่ยนมาอยู่ในรูป
ของพลังงานความร้อน  การถ่ายทอดอิเล็กตรอนเกิดได้ 2 ลักษณะ  คือการถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร
และการถ่ายทออิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร

       

ถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบไม่เป็นวัฏจักร

 

          พลังงานสงที่สสารสีรับไว้ถูกส่งผ่านไปยังปฏิกิริยาของระบบแสง และทำให้โมเลกุลของคลอโรฟิลล์ เอ
ที่ระบบแสง I และระบบแสง II   ถูกระตุ้นจึงปล่อยอิเล็กตรอนให้กับโมเลกุลของสารที่เป็นตัวรับอิเล็กตรอนต่อไป
อิเล็กตรอนที่หลุดออกไปจากคลอโรฟิลล์ เอ ในระบบแสง I จะไม่ย้อนกลับสู้ระบบแสงI อีกครั้ง เพราะมีNADPมารับอิเล็กตรอนกลายเป็น NADPH สำหรับคลอดรฟิลล์ เอ ในระบบแสง II สุญเสียอิเล็กตรอนไปมีผลให้สามารถ
ดึงอิเล็กตรอนของน้ำออกมาแทนที่ ซึ่งทำให้โมเลกุลของนำแยกสลายเป็นออกซิเจนและโปรตอน

            อิเล็กตรอนที่ถูกถ่ายทอดในลำดับต่างๆ ที่กล่าวมาข้างต้นทำให้เกิดการสะสมโปรตอนในลูเมนจนเกิด
ความแตกต่างของระดับโปรตอนระหว่างสโตรมากับลูเมน  โปรตอนในลูเมนจะถูกส่งผ่านไปยังสโตรมา
โดยการทำงานของATP ขึ้นในสโตรมา  และมีการปล่อยโปรตอนจากลูเมนสู่สโตรมา 

การถ่ายทอดอิเล็กตรอนแบบเป็นวัฏจักร

         เป็นการถ่ายทอดอิเล็กตรอนที่เกิดขึ้น เมื่อระบบแสงIได้รับพลังงานแสง สารสีในระบบแสง I
จะรับพลังงานแสงถ่ายทอดพลังงานไปยังคลอโรฟิลล์ เอ ที่เป็นศูนย์กลางของปฏิกิริยา ทำให้อิเล็กตรอนของ
คลโรฟิลล์ เอมีพลังงานสูงขึ้นจึงหลุดออกมาซึ่งจะมีตัวรับอิเล็กตรอนแล้วถ่ายทอดออกมายังระบบไซโทโครม
คอมเพล็กซ์  จากนั้นจะส่งผ่านตัวนำอิเล็กตรอนต่างๆ อิเล็กตรอนก็จะกลับมายังคลอโรฟิลล์ ที่เป็นศูนย์กลาง
ของปฏิกิริยา ของระบบแสง I อีกครั้งหนึ่ง ในการเคลื่อนย้ายอิเล็กตรอนครั้งนี้จะทำให้โปรตอนเคลื่อนย้าย
จากสโตรมาเข้าสู่ลูเมนเป็นผลทำให้เกิดความแตกต่างความเข้มข้นของโปรตอนระหว่างลูเมนกับสโตรมา
และเมื่อสะสมมากขึ้น เป็นแรงผลักดันให้เกิดการสังเคราะห์ ATP โดยไม่มี NADPH และออกซิเจน เกิดขึ้น

ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์

 

     การสังเคราะห์แสงของพืชมีกระบวนการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต

            จากการทดลองของคัลวินและคณะสันนิษฐานว่า  น่าจะมีสารประกอบคาร์บอน 2 อะตอม  ซึ่งเมื่อรวมตัว
กับคาร์บอนไดออกไซด์ จะได้ PGA แต่หลังจากการค้นหาไม่ค้นพบสารประกอบที่มีคาร์บอน 2 อะตอม
อยู่เลย  เขาจึงตรวจหาสารประกอบใหม่ที่จะมีมารวมกับ CO เป็น PGA จากการตรวจสอบพบสารประกอบ
จำพวกน้ำตาลที่มีคาร์บอน 5 อะตอม  คือ ไรบูโลสบิสฟิสเฟต  เรียกย่อๆว่า RuBP เมื่อรวมตัวกับ
คาร์บอนไดออกไซด์เกิดเป็นสารประกอบตัวใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม  แต่สารนี้ไม่อยู่ตัว
จะสลายกลายเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอน 3 อะตอม  คือ PGA จำนวน 2 โมเลกุล

            นอกจากนี้คัลวินและคณะ ได้พบปฏิกิริยาเหล่านี้ เกิดหลายขั้นตอนต่อเนืองไปเป็นวัฏจักร
ในปัจจุบันเรียกวัฏจักรของปฏิกิริยานี้ว่า  วัฏจักรคัลวิน

            การตรึงคาร์บอนไดออกไซด์นี้เป็นกระบวนการที่พืชนำพลังงานเคมีที่ได้จากปฏิกิริยาแสงในรูปATP และADPH มาใช้ในการสร้างสารอินทรีย์  คาร์บอนไดออกไซด์จะถูกรีดิวส์เป็นน้ำตาลไตรโอสฟอสเฟต
ในวัฏจักรคัลวิน  วัฏจักรคัลวินเป็นปฏิกิริยาที่เกิดขึ้นในสโตรมาของคลอโรพลาสต์ ประกอบ 3 ขั้นตอนใหญ่
คือ คาร์บอกซิเลชัน  รีดักชันและ รีเจเนอเรชัน

            ปฏิกิริยาขั้นที่ 1 คาร์บอกซิเลชัน  เป็นปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์  คาร์บอนไดออกไซด์จะเข้า
สู่วัฏจักรคัลวินโดยการทำปฏิกิริยากับ RuBP มีเอนไซม์ไรบูโลส บิสฟอสเฟต คร์บอกซิเลส ออกจีเจเนส 
เรียกย่อๆว่า รูบิสโก เป็นคะตะลิสต์  เมื่อ RuBP ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 5 อะตอม  เข้ารวมกับคาร์ไดออกไซด์
์ได้สารประกอบใหม่ที่มีคาร์บอน 6 อะตอม  เป็นสารที่ไม่คงตัวและจะเปลี่ยนเป็นสารประกอบ ฟอสโฟกลีเซอเรต 
มีคาร์บอน 3 อะตอม จำนวน 2 โมเลกุล  ซึ่งถือได้ว่าเป็นสารประกอบที่มีคาร์บอนตัวแรกที่คงตัวในวัฏจักรคัลวิน

            ปฏิกิริยาขั้นที่ 2 รีดักชัน ในขั้นตอนนี้แต่ละโมเลกุลของ PGA จะรับหมู่ฟอสเฟตจาก ATP กลายเป็น 1,3 บิสฟอสโฟกลีเซอเรต ซึ่งรับอิเล็กตรอนจาก NADPH และถูกเปลี่ยนเป็น กลีเซอรัลดีไฮด์ 3-ฟอสเฟต  เรียกย่อๆว่าG3P หรือ PGAL เป็นน้ำตาลคาร์บอน 3 อะตอม

            ปฏิกิริยาขั้นที่ 3 รีเจเนอเรชัน  เป็นขั้นตอนที่จะสร้าง RuBP ขึ้นมาใหม่ เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์
อีกครั้งหนึ่ง  ในการสร้างRuBP ขึ้นมาใหม่  เพื่อกลับไปรับคาร์บอนไดออกไซด์อีกครั้งหนึ่ง ในการสร้าง RuBP
ซึ่งมีคาร์บอน 5 อะตอมซึ่งต้องอาศัย G3P ซึ่งเป็นสารที่มีคาร์บอน 3 อะตอม จึงเปลี่ยนไปเป็น RuBP และขั้นตอนนี้
ต้องอาศัยพลังงานจาก ATP จากปฏิกิริยาแสง ส่วน G3P บางโมเลกุลถูกนำไปสร้างกลูโคส และสารประกอบอินทรีย์อื่นๆ

            พืชที่สังเคราะห์ด้วยแสงมีสารประกอบคงตัวชนิดแรกที่ได้จากปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นสารที่ม
ีคาร์บอน 3 อะตอม เรียกว่าพืช C3

         น้ำตาลที่ได้จากวัฏจักรคัลวินถูกนำไปสร้างเป็นน้ำตาลไดแซ็กคาไรด์ เช่น ซูโครส  เพื่อลำเลียงไปสู่ส่วนต่างๆ
ที่พืชต้องการจะใช้ต่อไป  หรืออาจจะถูกเก็บสะสมไว้ในรูปของเม็ดแป้งในคลอโรพลาสต์หรือนำไปใช้ในกระบวนการ
อื่นๆภายในเซลล์ เช่น กระบวนการสลายอาหาร การสร้างสารอินทรีย์อื่นๆ  เช่น กรดไขมัน กรดอะมิโน

            ปฏิกิริยาตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เป็นปฏิกิริยาที่ไม่จำเป็นต้องใช้แสงจริงหรือไม่  ในอดีตเรียกว่า
ปฏิกิริยาที่ไม่ใช้แสง เราคิดว่าไม่ต้องใช้แสง  แต่ปัจจุบันพบว่าแสงมีบทบาทที่สำคัญ  ซึ่งการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์
จะเริ่มต้นหลังจากพืชได้รับแสงช่วงหนึ่ง   อัตราการสังเคราะห์แสงจะเร่อมตามระยะเวลาที่เพิ่มขึ้น  เนืองจากแสง
กระตุ้นการทำงานของเอนไซม์หลายชนิดที่ใช้ในวัฏจักรคัลวิน  เช่น  เอนไซม์รูบิสโก  นอกจากนี้แสงยังมีอิทธิพล
ต่อการลำเลียงสารประกอบคาร์บอน 3 อะตอม ออกจากคลอโรพลาสต์  และมีอิทธิพลต่อการเคลื่อนที่ของไอออนต่างๆ

            สรุปโดยย่อการสังเคราะห์ด้วยแสงของพืชประกอบด้วย 2 ส่วนใหญ่ ได้แก่ กระบวนการเปลี่ยนพลังงานแสง
ให้เป็นพลังงานแคมีโดยการสร้าง ATPและNADPH ด้วยปฏิกิริยา จากนั้นจะนำ ATPและ NADPH มาใช้ใน
ปฏิกิริยาการตรึงคาร์บอนไดออกไซด์เพื่อสร้างสารประกอบคาร์โบไฮเดรต